Swarming behaviour and mass occurrences in the world’s largest giant pill-millipede species, <i>Zoosphaerium neptunus</i>, on Madagascar and its implication for conservation efforts (Diplopoda: Sphaerotheriida)

Abstract

The first records of mass occurrences (swarming behaviour) in giant pill-millipedes, order Sphaerotheriida, are reported from Madagascar. Swarming behaviour in the order Sphaerotheriida seems to be restricted to a single of more than sixty described Malagasy species, Zoosphaerium neptunus (Butler, 1872), which is the world’s largest known giant pill-millipede. Rolled-up individuals can be up to the size of a baseball, tennis ball or small orange, but only females reach this giant size, males being smaller than a ping-pong ball. Nine occurrences of such Z. neptunus swarms were analyzed based on actual specimens, video or photographic evidence collected by other researchers, dating back as far as 1892. One additional swarm, comprising several thousand individuals was examined in detail, with 260 randomly collected specimens being dissected and measured. The findings highlight that the swarming behaviour in Z. neptunus differs from that of all other millipedes in two important details: (1) The individual swarm is restricted to specimens of a single related size (and presumably age) class; often only sexually immature individuals; (2) the swarming behaviour is obligate, most, if not all specimens of the species in a given area participate in such swarms; Z. neptunus specimens are rarely, if ever, not found in a swarm. Reasons behind such massing events in millipedes are currently little understood, but a potential explanation for the mass occurrences in Z. neptunus might be higher survival rate from predation in combination with a close sibling relationship between members of one swarm. The almost obligate swarming behaviour in the widespread Z. neptunus species might represent a conservation problem, since whole swarms, and therefore a whole generation in a given area, can be lost through anthropogenic interferences such as over-collecting for the pet trade, habitat fragmentation or road kills.

RÉSUMÉ

Il est rare que l’Homme se retrouve au contact des myriapodes et plus rare encore que de cette rencontre naisse un antagonisme. On peut citer le cas du mille-pattes indien Xenobolus carnifex qui dégrade les toits et celui des essaimages de myriapodes qui entraînent souvent de graves problèmes dont le plus courant est l’invasion de maisons, voire de villages entiers. Ce comportement inhabituel est surtout mentionné pour l’Europe et les raisons de ce grégarisme chez les mille-pattes sont encore peu comprises. Certains pensent que ces rassemblements sont liés à la surpopulation ou qu’ils augmentent l’efficacité des défenses chimiques. Une des rares similitudes entre ces phénomènes est que les spécimens y participant sont adultes ou subadultes, jamais juvéniles. Cet article fait état de la première observation d’un regroupement en masse (comportement grégaire) chez les grands mille-pattes volveurs, ordre des Sphaerotheriida, à Madagascar. Au sein de cet ordre, le comportement grégaire semble se limiter à une seule espèce parmi plus de soixante espèces malgaches connues, Zoosphaerium neptunus (Butler, 1872), actuellement l’espèce la plus grande des mille-pattes volveurs connus. Enroulés, des spécimens peuvent atteindre la taille d’une balle de baseball, de tennis, ou d’une petite orange ; mais cela ne concerne que les femelles, les mâles étant plus petits qu’une balle de ping-pong. Notre étude se fonde sur l’analyse de neuf cas d’un tel grégarisme chez Z. neptunus, soit à partir d’observations directes, soit à partir de documents, notamment photographiques ou vidéo, recueillis par d’autres chercheurs, et ce aussi loin que 1892. Nous avons examiné en détail un essaim composé de plusieurs milliers de spécimens, dont 260 récoltés au hasard, disséqués et mesurés. Les résultats mettent en évidence que le comportement grégaire de Z. neptunus diffère de celui des autres mille - pattes sur deux points importants : (1) chaque essaim ne comporte que des spécimens de taille proche (et probablement d’un âge similaire), souvent exclusivement des spécimens immatures sexuellement ; (2) le comportement grégaire est obligatoire ; la plupart, si ce n’est tous les spécimens de l’espèce d’une zone donnée participent à ce genre d’essaimages, - Z. neptunus est rarement, sinon jamais, observé hors d’un essaim. On ignore les causes du grégarisme chez les mille-pattes, mais une explication possible du regroupement en masse chez Z. neptunus pourrait être un meilleur taux de survie face à la prédation en combinaison avec une relation fraternelle renforcée entre les membres d’un même essaim. Le comportement grégaire quasi-obligatoire chez le très répandu Z. neptunus pourrait compliquer sa préservation du fait que les interférences humaines telles que sa surexploitation à des fins commerciales, la fragmentation de son habitat ou le risque de mourir sur la route peuvent entraîner la perte d’essaims entiers, et donc de toute une génération dans une zone donnée.